# Quão rápido era um Velociraptor? E como descobrir isso

Fonte: https://vbfelix.github.io/posts/0038-por-que-o-maior-animal-nao-e-o-mais-rapido/index.html

### Quando os medianos ganham

Em 2017, quatro pesquisadores publicaram um modelo que prevê a velocidade máxima de um animal a partir de duas informações: quanto ele pesa e se ele corre, voa ou nada ([Hirt, Jetz, Rall e Brose, *A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest*, Nature Ecology & Evolution, 2017](https://doi.org/10.1038/s41559-017-0241-4)). O modelo foi ajustado a 622 medições de 474 espécies. A menor pesa 30 microgramas. A maior passa de 100 toneladas.

Com essas duas informações, o modelo explica quase 90% da variação de velocidade entre as espécies ($R^2$ de 0,893).

O resultado que dá título ao artigo é o formato da curva. A velocidade sobe com o tamanho, chega a um pico e depois cai. O guepardo e o marlim, que estão entre os mais rápidos da terra e do mar, têm tamanho intermediário. Os gigantes ficam para trás.

Gosto deste artigo por um motivo que tem pouco a ver com bicho. Ele é uma aula de modelagem: mostra o que acontece quando uma reta que ajusta bem a maioria dos dados pode ser uma furada.

### A reta que põe um *Tyrannosaurus* a 129 km/h

Muita coisa em biologia cresce com a massa do corpo seguindo uma lei de potência. A forma é $y = a M^b$, em que $M$ é a massa, $a$ define a altura da curva e $b$ define o ritmo de crescimento.

O que distingue a lei de potência é que ela trabalha com proporção. Com $b = 0{,}26$, dobrar a massa multiplica a velocidade por cerca de 1,2. Multiplicar a massa por dez multiplica a velocidade por cerca de 1,8. Em qualquer ponto da curva, a mesma multiplicação na massa dá a mesma multiplicação na velocidade. A questão é se os animais seguem essa regra até o fim.

Por isso ela vira uma reta quando os dois eixos do gráfico estão em escala logarítmica. Nessa escala, distâncias iguais são multiplicações iguais, e $b$ é a inclinação da reta. Com $b$ menor que 1, a velocidade cresce menos que a massa.

Durante décadas, a velocidade dos animais foi descrita desse jeito. Um bicho maior tem pernas mais longas e mais músculo, então corre mais. Para os animais pequenos e médios, a reta dá resultados razoáveis.

O problema aparece na ponta. A Tabela 1 do artigo traz a previsão de uma lei de potência simples para um *Tyrannosaurus* de 6 toneladas: 129 km/h. Para um *Brachiosaurus* de 78 toneladas, 224 km/h.

Nenhuma reta sabe a hora de parar. Ela segue a maioria dos pontos, que são de animais pequenos e médios, e continua subindo depois deles.

### O polinômio faz a curva e não sabe por quê

Uma saída frequente na literatura era trocar a reta por um polinômio, com um termo quadrático que faz a curva virar para baixo. Funciona no papel. Para entender o que o artigo fez de diferente, vale separar dois tipos de modelo.

- **Modelo empírico.** A forma da equação é escolhida porque acompanha os dados. Os parâmetros são os números que melhor encaixam a curva nos pontos, e não significam nada fora do ajuste. O polinômio é o exemplo: o termo quadrático está ali porque a curva vira, e só;
- **Modelo mecanístico.** A forma da equação é deduzida de como o fenômeno funciona. Cada parâmetro corresponde a uma grandeza do mundo, que pode ser medida por outro caminho.

A diferença aparece fora da faixa dos dados. Dentro dela, os dois podem ajustar igualmente bem. Fora, o modelo empírico continua devolvendo números, mas sem razão para eles valerem. A lei de potência devolveu 129 km/h. O modelo mecanístico carrega uma razão para a forma, e por isso tem licença para ir além dos dados, até onde o mecanismo valer.

Essa licença tem preço. Um modelo mecanístico pode ser cobrado duas vezes: pelo ajuste e pelo mecanismo. Se o parâmetro tem significado físico, o valor ajustado precisa bater com o que se mede por fora.

Na prática os dois tipos se misturam. A lei de potência, ajustada sozinha à velocidade, funciona aqui como modelo empírico. O modelo do artigo deduz a forma da curva de um mecanismo e depois estima os valores dos parâmetros pelos dados.

### A bateria acaba antes do teto

O mecanismo tem três passos, e é o terceiro que faz a curva virar.

- Primeiro, existe uma velocidade máxima teórica, e ela segue uma lei de potência. É a reta de antes: quanto maior o animal, maior o teto.

- Segundo, ninguém chega ao teto de uma vez. A aceleração segue uma curva de saturação: a velocidade sobe rápido no começo e vai se aproximando do teto cada vez mais devagar. Animal grande demora mais nesse caminho, porque a força do músculo cresce menos que a massa que ele precisa empurrar. É o caminhão e a moto saindo do mesmo semáforo.

- Terceiro, a arrancada máxima é movida por energia anaeróbica, que o músculo tira de um estoque pronto, sem esperar o oxigênio. Esse estoque funciona como uma bateria: entrega muita potência e acaba rápido. O animal tem, portanto, um tempo limitado para acelerar.

A bateria do animal maior também é maior, porque ele tem mais músculo. A curva vira quando o tempo que ele precisa para acelerar cresce mais depressa que o tempo que a bateria dá.

Juntando os três: o animal pequeno ou médio acelera rápido e chega perto do teto antes de a bateria acabar. O animal muito grande tem um teto altíssimo e uma bateria maior, mas acelera tão devagar que ela acaba no meio da arrancada. Ele para de acelerar muito antes de chegar lá.

Por esse raciocínio, o animal gigante tem teto para ser o mais rápido de todos. O que falta a ele é tempo de arrancada para o ritmo em que acelera.

### Quatro parâmetros e nenhum osso

A equação final do artigo cabe em uma linha:

$$
v_{\text{max}} = a M^b \left(1 - e^{-h M^i}\right)
$$

Ela tem duas partes:

- **$a M^b$** é a velocidade máxima teórica, uma lei de potência;
- **$1 - e^{-h M^i}$** é a fração do teto que o animal consegue realizar antes de a energia acabar. Vale entre 0 e 1.

O termo $h M^i$ compara os dois tempos do mecanismo: o tempo que a bateria dá, dividido pelo tempo que o animal leva para acelerar. Quando essa razão é grande, a fração fica perto de 1. Quando é pequena, a fração encolhe. O $i$ diz como a razão muda com a massa, e o $h$ é a escala dela.

Com $i$ negativo, a razão cai conforme a massa cresce. A reta sobe, a fração desce, e o produto das duas faz a corcova.

Os valores ajustados para animais que correm são $a = 26$, $b = 0{,}26$ e $i = -0{,}6$. Calculei o teto teórico com $a$ e $b$, e peguei a previsão do modelo na Tabela 1 do artigo. A divisão de uma pela outra mostra a fração trabalhando:

- **_Velociraptor_, 20 kg.** Teto teórico de cerca de 57 km/h. O modelo prevê 55 km/h. Ele realiza uns 96% do teto;
- **_Tyrannosaurus_, 6.000 kg.** Teto teórico de cerca de 250 km/h. O modelo prevê 27 km/h. Ele realiza uns 11%.

O animal de 6 toneladas tem um teto quatro vezes maior e corre a metade.

O teto de 250 km/h é maior que os 129 km/h da reta do começo. São ajustes diferentes, com valores de $a$ e $b$ diferentes: lá a reta foi ajustada sozinha, e aqui ela é só uma das duas partes da curva.

Note que o modelo não sabe nada sobre ossos, postura ou número de patas. Só massa e meio de locomoção.

### O inseto não ganhou curva própria

A Figura 2 do artigo mostra os dados e o ajuste. Cada ponto é uma medição. O eixo horizontal é a massa em kg. O eixo vertical é a velocidade em km/h. Os dois estão em escala logarítmica, então uma lei de potência apareceria como reta.

![Figura 2 de Hirt et al. (2017): dados empíricos e ajuste do modelo. (a) os três modos de locomoção; (b) voo, n = 55; (c) corrida, n = 458; (d) nado, n = 109. Reproduzida de Nature Ecology & Evolution, doi 10.1038/s41559-017-0241-4. © 2017 Macmillan Publishers Limited, part of Springer Nature.](https://vbfelix.github.io/posts/0038-por-que-o-maior-animal-nao-e-o-mais-rapido/figura-2.png)

O que eu leio nela, painel por painel:

- **Painel a.** As três curvas têm o mesmo formato: reta na subida, pico no meio, queda no fim. Quem voa (verde) fica acima de quem corre (laranja). O parâmetro $a$ é 143 para o voo e 26 para a corrida, uma diferença de quase seis vezes. A inclinação $b$ é quase a mesma, 0,24 e 0,26;
- **Painel a, curva azul.** Para quem nada, a subida é mais inclinada ($b = 0{,}36$). Os autores atribuem isso ao meio: a água é 800 vezes mais densa e 60 vezes mais viscosa que o ar. Um animal aquático pequeno é mais lento que um terrestre do mesmo peso, e os grandes se aproximam. Na água, ganhar massa rende mais velocidade;
- **Painéis b, c e d.** Cada painel mostra um modo de locomoção (voo, corrida e nado), com um símbolo para cada grupo: aves, artrópodes, mamíferos, répteis, peixes e moluscos. Os grupos se espalham em volta da mesma curva. Não há uma curva para mamífero e outra para inseto.

Esse último ponto foi testado. Os autores compararam o modelo com seis concorrentes empíricos: três leis de potência e três polinômios, com e sem o grupo taxonômico como variável. O critério foi o BIC, explicado logo abaixo. O modelo de quatro parâmetros teve o menor BIC nos três modos de locomoção. Ganhou inclusive dos modelos que tinham o grupo taxonômico como informação extra.

O que sobra sem explicação é pouco. Animais de sangue quente tendem a ser mais rápidos que os de sangue frio na terra e no ar, e mais lentos na água. Esse efeito explica cerca de 4% da variação que o modelo deixa sem explicar.

#### Parâmetro a mais não sai de graça

Comparar modelos pelo ajuste tem uma armadilha. Um modelo com mais parâmetros quase sempre encosta mais nos pontos, mesmo quando o parâmetro extra só está decorando ruído. Quem escolhe pelo menor erro acaba escolhendo o modelo mais complicado.

O BIC (*Bayesian information criterion*, critério de informação bayesiano) é uma nota que corrige isso. A forma usual dele tem duas parcelas:

$$
\text{BIC} = k \ln(n) - 2 \ln(L)
$$

- **$-2 \ln(L)$** mede o ajuste. $L$ é a verossimilhança máxima: o quanto o modelo, no seu melhor ajuste, torna prováveis os dados observados. Quanto maior a verossimilhança, menor essa parcela;
- **$k \ln(n)$** é a multa. $k$ é o número de parâmetros e $n$ é o número de observações. Cada parâmetro a mais aumenta a nota.

Ganha o modelo com o menor BIC. Um parâmetro novo só compensa quando melhora o ajuste mais do que custa em multa.

Dois cuidados. O BIC só compara modelos ajustados aos mesmos dados, e o valor sozinho não diz nada. Ele mede o equilíbrio entre ajuste e simplicidade. A explicação por trás do modelo fica fora da conta.

### O expoente que não fecha a conta

Um modelo mecanístico é cobrado pelo mecanismo, e aqui a cobrança encontra problemas.

**A mesma curva tem outra explicação.** O artigo cita uma linha de trabalhos que explica a queda por biomecânica: músculo e osso do animal grande não aguentam o impacto da corrida rápida. As duas explicações dependem da massa. Um modelo que só usa massa não separa uma explicação da outra.

**As medições misturam coisas.** O banco junta estudos de campo e de laboratório, e os autores reconhecem que parte das velocidades deve ser de esforço aeróbico, um pouco abaixo do máximo real.

**A análise dos resíduos é um atalho.** O efeito do sangue quente foi medido nos resíduos do modelo, a diferença entre o medido e o previsto, em vez de entrar junto no ajuste. Os autores admitem que o ideal seria o ajuste conjunto e que o método usado pode enviesar as estimativas.

### O teste que ninguém cronometrou

Guardei para o fim a parte de que mais gosto. Ajustar bem os dados que você tem é a "parte fácil".Responder onde não há dado.

Poucas perguntas servem tão bem a esse teste quanto a velocidade de um dinossauro. Ninguém vai cronometrar um. A resposta só pode vir de um modelo.

Os autores estimaram os parâmetros só com animais vivos. Depois esticaram a curva de corrida para massas maiores, sem ajustar nenhum parâmetro novo, e compararam com seis dinossauros. As velocidades de referência vêm de modelos morfológicos, que reconstroem a corrida a partir da anatomia do animal.

![Figura 4 de Hirt et al. (2017): previsão para espécies extintas. Círculos cinza são espécies vivas, usadas no ajuste. Triângulos verdes são dinossauros, com velocidades calculadas por modelos morfológicos, que não entraram no ajuste. Reproduzida de Nature Ecology & Evolution, doi 10.1038/s41559-017-0241-4. © 2017 Macmillan Publishers Limited, part of Springer Nature.](https://vbfelix.github.io/posts/0038-por-que-o-maior-animal-nao-e-o-mais-rapido/figura-4.png)

Na figura, a maioria dos triângulos verdes cai perto da curva cinza, do lado direito, onde ela já está descendo. O primeiro triângulo à esquerda é o *Velociraptor*, e o último à direita é o *Brachiosaurus*. A Tabela 1 do artigo põe os três tipos de previsão lado a lado, em km/h:

- **_Velociraptor_, 20 kg.** Lei de potência: 38. Modelo morfológico: 39. Modelo do artigo: 55;
- **_Tyrannosaurus_, 6.000 kg.** Lei de potência: 129. Modelo morfológico: 29. Modelo do artigo: 27;
- **_Brachiosaurus_, 78.258 kg.** Lei de potência: 224. Modelo morfológico: 18. Modelo do artigo: 12.

A lei de potência acerta o pequeno e erra o *Tyrannosaurus* por 100 km/h. O modelo do artigo faz o inverso: passa do ponto no *Velociraptor* e chega perto no *Tyrannosaurus*.

O modelo põe o *Tyrannosaurus* mais lento que o *Velociraptor*, que é 300 vezes mais leve. Os modelos morfológicos chegam à mesma ordem partindo da anatomia, e o modelo do artigo chega partindo só da massa. A lei de potência inverte.

É o tipo de pergunta para a qual se constrói um modelo mecanístico.

#### Até onde a curva tem licença para ir

A extrapolação é a melhor parte do artigo e também a mais frágil. Cinco limites:

- **A referência é outro modelo.** Os triângulos verdes são saída de cálculo morfológico. O teste mostra que dois modelos concordam. Não mostra que os dois estão certos;
- **Dois dos nove ficam fora.** A Tabela 1 compara nove espécies, três aves que não voam e seis dinossauros. Sete previsões morfológicas caem dentro do intervalo de confiança de 95% do modelo. Entre os dinossauros, são quatro de seis. O *Velociraptor* fica de fora: 39 km/h contra um intervalo de 47 a 58. O *Brachiosaurus* também: 18 km/h contra um intervalo de 6 a 16;
- **A curva viaja no tempo.** Ela foi ajustada a mamíferos, aves, répteis e artrópodes vivos. Aplicá-la a um dinossauro supõe que o músculo dele acelerava e gastava energia como o dos animais vivos;
- **Bípede e quadrúpede recebem a mesma curva.** O modelo só conhece a massa. Os autores reconhecem que a forma de correr pode ter efeito próprio, ainda não separado.

O limite mais sério é o da seção sobre o expoente. A licença para extrapolar vem do mecanismo, e ali ele não fechou com os expoentes medidos.

### Teste a reta onde ela ainda não foi

Quem trabalha com dados ajusta retas em escala log o tempo todo: custo por volume, tempo de resposta por carga, receita por tamanho de cliente. Tiro do artigo três práticas que valem fora da biologia.

- **Olhe a ponta antes de confiar no meio.** A lei de potência dava resultados razoáveis para os animais menores, e o erro aparecia nos maiores. Faça o gráfico dos resíduos só da ponta da faixa;
- **Saiba que tipo de modelo você tem.** Modelo empírico serve dentro da faixa dos dados. Para ir além dela, o mecanismo de um modelo mecanístico dá uma razão, e a razão precisa ser conferida. Confronte os parâmetros com estimativas independentes, como na soma dos expoentes. Sem mecanismo conferido, trate a extrapolação como hipótese;
- **Guarde um teste que o ajuste nunca viu.** O BIC comparou os modelos dentro da amostra. Os dinossauros, que não entraram na estimação, foram o teste fora dela.

Da próxima vez que uma reta ajustar bem os seus dados, pergunte quanto ela prevê para um cliente dez vezes maior que o maior da base. Se a resposta for um *Tyrannosaurus* a 129 km/h, o modelo pode estar errando.